楸子（Malus prunifolia）是我國特有的蘋果野生種質資源，對不同自然條件有很強的適應性，與蘋果嫁接親和力強，長勢旺盛，是我國西北地區重要的蘋果砧木，西北農林科技大學對楸子的抗旱性和耐鹽堿性進行了一系列的試驗研究，以期篩選出適合黃土高原干旱產區的蘋果砧木資源，這對于蘋果抗性育種研究以及經濟栽培具有重要的理論和實用價值。

我們對西北農林科技大學近十多年來關于楸子的抗旱性和耐鹽堿性的部分研究結果，整理匯編如下。

一、抗性強弱及對比

傅明洋通過聚類分析將8種野生砧木的抗旱性分為三類，抗旱性強的砧木有富平楸子、東北黃海棠和新疆野蘋果；中等抗旱的砧木為吳起楸子、五棱海棠以及嶗山柰子；抗旱性相對較弱的是紅海棠和白海棠。通過比較凈光合速率（Pn）、相對電導率變化百分比（VP）、相對含水量（RWC），結合鹽害指數以及生物量抗逆系數（RAC）的聚類分析結果，11種砧木的耐鹽性被分為三大類，耐鹽性強的砧木包括富平楸子、東北黃海棠、嶗山柰子、新疆野蘋果和平邑甜茶；耐鹽性中等的砧木有吳起楸子和冬白果；耐鹽性弱的砧木分別為紅海棠、白海棠、五棱海棠及內蒙古海紅。

于凌燕以富平楸子為試驗材料，以新疆野蘋果、平邑甜茶2個砧木為對照,對其實生苗材料進行了長期干旱、鹽脅迫和低營養脅迫處理。試驗結果如下：

（1）長期干旱脅迫下,平均旱害指數顯示平邑甜茶>富平楸子>新疆野蘋果,表型分析結果顯示砧木富平楸子抗旱性大于平邑甜茶,表現為中度抗旱。Pn、葉綠素含量、WUEI降幅和MDA、H2O2含量增幅顯示富平楸子小于平邑甜茶和新疆野蘋果。PIP2:1、TIP1:1基因表達量富平楸子高于平邑甜茶和新疆野蘋果。利用以上各指標進行隸屬函數計算，結果顯示富平楸子抗旱性.強。

（2）鹽脅迫下,平均鹽害指數顯示富平楸子>新疆野蘋果>平邑甜茶。表型分析結果顯示，砧木中富平楸子抗鹽性.強；干鮮重、Pn降幅富平楸子.大,相對電導率、MDA含量增幅富平楸子.小。隸屬函數計算結果顯示，新疆野蘋果抗鹽性.強，富平楸子為中度耐鹽。

（3）低營養脅迫下,干鮮重、根系總長、葉綠素含量、凈光合速率等指標降幅，富平楸子小于平邑甜茶。隸屬函數值結果顯示富平楸子抗低營養脅迫能力.強。

張林森等通過設定適宜水分和重度干旱2種水分處理，對2種蘋果砧木進行PV曲線測定試驗，研究了干旱脅迫對平邑甜茶和楸子2種蘋果砧木PV曲線水分參數的影響。結果表明:干旱脅迫導致了平邑甜茶和楸子地上部分氣體交換受到影響。在干旱條件下，楸子的ψstlp、ψssat、RWCtlp、ROWCtlp、ε′值與平邑甜茶相比較均處于較低水平，說明楸子耐水分脅迫能力、細胞保水力較強和細胞壁彈性較大。對PV曲線水分參數進行隸屬函數綜合評價得出的△值為楸子大于平邑甜茶。PV曲線水分參數能夠隨著植物所處的環境，做出相應的調整。在適宜水分和重度干旱條件下，楸子所體現出的輸水策略優于平邑甜茶。對于PV曲線水分參數研究發現，楸子在膨壓保持方面與平邑甜茶相比，其抗旱性優于平邑甜茶。

二、抗性生理及分子研究

王順才等采用樹脂包埋塊半薄/超薄切片技術，通過光鏡(LM)、掃描電鏡(SEM)和透射電鏡(TEM)方法，研究了輕度、中度和嚴重干旱脅迫對楸子(Malus prunifolia)、新疆野蘋果(M.sieversii)和平邑甜茶(M.hupehensis)葉片組織解剖結構、表皮微形態特征(氣孔密度、大小及角質層厚度)及葉綠體超微結構的影響。結果表明，與平邑甜茶相比，嚴重水分脅迫下楸子和新疆野蘋果葉綠體超微結構損傷較小，能較好地保持細胞結構的完整性，因此更抗旱。

劉長海試驗以抗旱性差異顯著的兩種蘋果砧木-楸子（Malus prunifolia）和平邑甜茶(Malus hupehensis Reld.)為材料，采用人工控水方式進行中度水分虧缺處理，研究了中度干旱下兩種砧木葉片含水量、光合指標、內源激素含量及水通道蛋白基因表達的變化。并對MpPIP1;1進行了亞細胞定位和原核表達研究。結果表明：（1）內源激素含量及變化差異在一定程度上影響蘋果砧木的抗旱性；（2）從楸子中克隆獲得了6個水通道蛋白基因，蘋果水通道蛋白在抵御

根系是感知環境pH值變化的..個器官,質子泵具有多種生理功能，且響應多種非生物逆境脅迫。研究富平楸子根系質子泵對堿脅迫的響應機制，探究富平楸子耐堿性強的原因，將為后續耐堿性研究和蘋果耐堿性砧木資源的挖掘提供理論參考和技術依據。朱麗芳以富平楸子組培苗為材料，采用水培的方法，測定了堿脅迫處理前后富平楸子幼苗葉片光合特性、根系電導率、鮮重、干重、根系活力、質子分泌、質子流速等各項生理指標的變化；對蘋果屬質子泵(質膜H+-ATP酶)基因家族進行生物信息學分析；定量分析了堿脅迫處理不同時間下質子泵家族基因的表達量變化，以期從植物生理學和分子生物學兩方面對富平楸子耐堿性機制進行初步探究。

李中興利用多種測序技術完成了富平楸子的基因組序列的測序與組裝分析，并通過比較基因組學分析了富平楸子抗性基因的來源；基于群體重測序的數據對楸子的遺傳起源進行了深入的分析，證明了楸子的雜交起源的演化歷史，楸子(Malus prunifolia)的遺傳起源是來自塞威士蘋果(M.sieversii)和山定子組蘋果(Malus Section Baccatus)的遺傳混合。通過本砧和異砧嫁接的多組學聯合分析,揭示了富平楸子(砧木)增強接穗(金冠)的抗性機理,為抗逆矮化砧木的選育提供了基因資源和理論基礎。

三、四倍體楸子抗旱和耐鹽功能研究

許多研究證明多倍體植物的抗逆性普遍增強，近些年蘋果多倍體砧木的矮化屬性和其較高的抗逆性狀受到重視。因此，通過誘導富平楸子染色體加倍來提高其耐鹽性和抗旱性,是富平楸子改良的主要目標。靳一勃對四倍體和二倍體富平楸子的進行抗鹽性和抗旱性進行了分析,主要研究結果如下：（1）四倍體富平楸子耐鹽性增強主要是通過改變植株葉和根的形態，Na+的積累的變化、提高抗氧化能力和改變體內植物激素水平來實現的；（2）四倍體富平楸子抗旱性增強主要是通過改變植株葉的形態，提高光合能力、抗氧化能力和改變內源激素含量(ZR、ABA和GA)來實現的。

四、楸子嫁接高度對抗旱性的影響

高夢瀾等以常規低位嫁接為對照，研究富平楸子高位嫁接對植株抗旱性的影響，為生產中該砧木資源的應用提供參考。以一年生富平楸子組培盆栽苗為砧木，分別在距地面10cm和60cm處嫁接‘秦脆’，采用土壤含水量75%～80%為對照，土壤含水量45%～55%為處理，進行為期60 d的中度干旱脅迫處理，測定相關指標，比較兩種嫁接高度下植株的抗旱性強弱。結果表明高位嫁接植株抗旱性更強，且差異顯著。富平楸子采用高位嫁接可顯著提高植株抗旱性，因此實際生產中以高位嫁接的利用形式對旱地蘋果產區是可行的。

綜上所述，楸子是一個抗旱、耐鹽堿的優良砧木，適合黃土高原干旱蘋果產區的發展，應大力推廣。通過研究的不斷深入，通過先進的栽培技術（如高位嫁接等），未來可通過基因的修飾（培育四倍體砧木，轉基因等）等使砧木的性狀得到進一步優化，對于蘋果產業的健康發展具有深遠影響。

參考文獻：

[1]傅明洋.楸子不同類型抗旱耐鹽性評價及遺傳差異分析[D].楊凌:西北農林科技大學,2014.

[2]于凌燕.‘秦冠’蘋果和富平楸子的抗逆性評價研究[D].楊凌:西北農林科技大學,2019.

[3]張林森,張海亭,胡景江,權靜,胥生榮,韓明玉,馬鋒旺.兩種蘋果砧木根系水力結構及其PV曲線水分參數對干旱脅迫的響應[J].生態學報,2013,33(11):

3324-3331.

[4]王順才,鄒養軍,馬鋒旺.干旱脅迫對3種蘋果屬植物葉片解剖結構、微形態特征及葉綠體超微結構的影響[J].干旱地區農業研究,2014,32(03):15-23.

[5]劉長海.干旱條件下兩種蘋果砧木的生理響應和水通道蛋白基因的表達及MpPIP1；1功能研究[D].楊凌:西北農林科技大學,2012.

[6]朱麗芳.富平楸子根系質子泵對堿脅迫的響應機制研究[D].楊凌:西北農林科技大學,2019.

[7]李中興.楸子的遺傳起源及其脅迫耐受性的基因組學研究[D].楊凌:西北農林科技大學,2023.

[8]靳一勃.四倍體富平楸子抗旱和耐鹽功能研究[D].楊凌:西北農林科技大學,2023.

[9]高夢瀾,馬鋒旺.蘋果砧木富平楸子嫁接高度對抗旱性的影響[J].陜西農業科學,2023,69(03):28-34.